Эмбриология

Эмбриология (от греч. embrion — зародыш, logos — учение) исторически сформировалась как учение об эмбриогенезе — внутриутробном развитии плода от момента оплодотворения до рождения. В процессе становления содержание и объем этой науки значительно расширились — предметом ее изучения стали также развитие и строение половых клеток и ранний постэмбриональный период. Современная эмбриология изучает три периода индивидуального развития: предзаро-дышевый (прогенез), зародышевый (собственно эмбриогенез) и ранний послезародышевый (постнатальный) онтогенез.

Первые представления о внутриутробном развитии плода возникли в древнем мире и изложены в сочинениях философов и врачей древней Индии, древнего Египта и древней Греции («Гиппократов сборник»). Некоторые из них (например, Анаксагор, V в. до н. э.) полагали, что в отцовском или материнском «семени» в миниатюре пред существуют все части будущего плода, т. е. существует маленький, не видимый глазом человечек, который в процессе развития лишь увеличивается в размерах (идея преформизма; от лат. praeformare — заранее образовывать).

Аристотель (384—322 гг. до н. э.) первым выступил с критикой этих представлений. Он утверждал, что органы будущего плода развиваются из оплодотворенного яйца путем последовательных преобразований (идея эпигенеза; от лат. epi — над и genesis — происхождение). Это положение Аристотеля сохранялось в науке без существенных изменений вплоть до XVII в.

Концепции преформизма и эпигенеза долгое время существовали параллельно, причем преформизм занимал доминирующие позиции, особенно в XVII—XVIII вв. (рис. 113). Этому способствовали несовершенство микроскопических методов исследования и механистическое понимание идеи развития. Утверждая, что будущий организм в миниатюре заранее предсуще-ствует в яйце, преформисты (а среди них были выдающиеся исследователи своего времени: А. Левенгук, Я. Свам-мердам, М. Мальпиги, А. Галлер и др.), по существу не объясняли развитие, а отрицали его.

Первый в истории трактат «О формировании плода» («De formatione foetu», 1600) составил И. Фабриций. Он описал и изобразил на 32 гравюрах этапы развития плода у человека и различных животных (морской свинки, собаки, кошки, свиньи и др.), а также плода цыпленка в отдельном труде «Об образовании яйца и цыпленка» («De formatione ovi et pulli», 1621).

Рождение эмбриологии как науки связано с именем Уильяма Гарвея (Harvey William, 1578—1657) — английского врача, физиолога и эмбриолога. В 1651 г. он опубликовал сочинение «Исследования о зарождении животных» («Exercitationes de generation ammalium»), которое многократно переиздавалось. Изучив развитие цыпленка и некоторых млекопитающих, Гарвей опроверг идею о самозарождении и выдвинул аргументированные доводы против доктрины преформизма. Он обобщил представления о яйце как источнике развития всех животных. Однако ввиду несовершенства микроскопической техники Гарвей не имел возможности увидеть яйцо млекопитающих.

Весьма близко к открытию яйцеклетки подошел голландский анатом и физиолог Репье де Грааф (Graaf, Regnier de, 1641 — 1673). Прожив не многим более: 30 лет, Грааф внес заметный вклад в развитие анатомии, физиологии, гистологии и эмбриологии. С его именем связано совершенствование многих методик исследования, например, применение сифона и| клизмы в анатомии. Грааф впервые • изучил семенные канальцы и определил их как «сосуды, изготовляющие семя». В 1672 г. он описал открытые им пузырьки женских половых желез (рис. 114), которые ошибочно принял за яйца, откуда и произошло название яичники (ovarium). Установить истину удалось лишь полтора столетия спустя, когда К. М. Бэр, используя более совершенную микроскопическую технику, показал, что граафовы пузырьки являются лишь полостями, где образуются яйцеклетки и откуда они высвобождаются в результате овуляций. Тем не менее первые микроскописты внесли неоценимый вклад в историю эмбриологии. Важной вехой явились исследования М. Мальпиги —одного из основоположников эмбриологии, который впервые зарисовал ранние стадии развития цыпленка. В 1672 г. он представил в Королевское общество свои труды «О формировании цыпленка в яйце» («De Formatione Pulli in Ovo») и «О развитии яицаз («De Ovo incubato»), во многом опередившие время. Они содержал] 12 таблиц с 86 рисунками и поясни тельным текстом.

Большое значение для становления эмбриологии как науки о развитии имели исследования эмбриолога и анатома Каспара Фридриха Вольф (Wolff, Caspar Friednch, 1733— 1/У4] Немец по происхождению, он в 1767 i принял приглашение Петербургски академии наук и до конца жизни работал в России.

К. Ф. Вольф нанес решительный удар концепции преформизма, развив и экспериментально обосновав теорию эпигенеза (термин, предложенный Вольфом). Тщательно изучив ранние стадии развития цыпленка, он доказал, что куриное яйцо не содержит преформированного зародыша. Более того, Вольф выделил в нем два листка зародышевой ткани и показал, что нижний, свертываясь в" трубочку, образует пищеварительный канал, который не существует на ранних стадиях развития.

По аналогии с этим наблюдением Вольф предположил, что из верхнего листка формируется центральная нервная система и что все другие органы образуются в результате постепенной структурной дифференцировки организма в процессе внутриутробного развития.

Свои воззрения К. Ф. Вольф изложил в диссертации «Теория зарождения» («Theoria Generations», 1759) и опубликованном в России труде «Об образовании кишечника у цыпленка» («De Formatione Intestinorum», 1768— 1769).

Работы Волифа положили чало успехам российской эмбриологии, видными представителями которой были Л. И. Тредерн, X. И. Пандер, К. М. Бэр, А. О. Ковалевский, И. И. Мечников и другие.

Карл Максимович Бэр (Baer, Karl Ernst von, 1792—1876), академик Петербургской академии наук и почетный ее член, занимает особое место среди основоположников эмбриологии (рис. 115). Он открыл основные законы эмбриогенеза позвоночных и сделал важные теоретические обобщения. К. М. Бэр впервые увидел и описал яйцеклетку млекопитающих и человека (1827),открыл бластулу, исследовал и описал развитие всех основных систем органов позвоночных из зародышевых листков. Установив закон сходства зародышей различных классов позвоночных, он показал, что в процессе внутриутробного развития ранее всего обнаруживаются свойства типа, затем класса, отряда и т. д.; видовые и индивидуальные признаки появляются на более поздних стадиях эмбриогенеза. Он показал также, что эмбрион человека развивается по аналогии со всеми позвоночными животными. Исследования К. М. Бэра окончательно доказали несостоятельность концепции преформизма.

Труды К- М. Бэра заложили основы сравнительной эмбриологии позвоночных. Честь создания этой науки принадлежит А. О. Ковалевскому и И. И. Мечникову.

Александр Онуфриевич Ковалевский (1840—1901)—академик Петербургской академии наук — доказал связь между позвоночными и беспозвоночными и разработал единую теорию развития зародышевых листков для всех представителей животного мира, что до сих пор является основным обобщением эмбриологии.

Илья Ильич Мечников (1845— 1916)—академик многих академий мира, лауреат Нобелевской премии (1908), в период с 1865 по 1886 г. работал в Одессе совместно с А. О. Ковалевским и опубликовал ряд капитальных работ по сравнительной и эволюционной эмбриологии.

В XIX в. наряду с общей и сравнительной эмбриологией получило широкое развитие физиологическое направление в эмбриологии, связанное с применением физиологических экспериментальных методов.

Эмбриология стала одной из важнейших биологических дисциплин. Ее применение в медицине не ограничивается областью анатомии и гистологии, она имеет важное практическое значение для развития профилактической медицины и борьбы с наследственными заболеваниями, для разработки новых методов тестирования фармакологических препаратов. Большие перспективы эмбриологии связаны с развитием генетики и многих других областей медицинской науки.